Teoria dell’evoluzione darwiniana

Charles Robert Darwin (1809-1882) è il padre della teoria dell’evoluzione che, oggi, prende il nome di darwinismo. Egli deve la sua fama alla pubblicazione di uno dei più importanti libri scientifici moderni: L’Origine delle Specie. Principalmente è in quest’opera che Darwin racchiude il nocciolo della sua teoria.
Darwin smette di essere lamarckiano nel 1835, diventa darwiniano nel 1842. Dico che smette di essere lamarckiano nel 1835 perché è in questa data, durante il celebre viaggio sul brigantino “Beagle“, che si accorge che la teoria lamarckiana non può essere corretta; dico che nel 1842 inizia ad essere darwiniano perché in questa data scrive, a matita, un primo abbozzo di trenta pagine che racchiude le sue principali idee sull’evoluzione delle specie.


Tε(Δ)

La teoria lamarckiana sosteneva che le specie si evolvono in relazione all’ambiente in cui vivono e che gli organi vengono selezionati dall’ambiente tramite l’uso o il disuso indotti da questo. Darwin osservò però un fatto: sulle Galapagos, nello stesso arcipelago con lo stesso ambiente e clima per ogni isola, relativamente ad ogni isola v’erano specie (appartenenti ad uno stesso genere) che differivano l’una dall’altra. Vi erano per esempio fringuelli con il becco più pronunciato e grande ed altri fringuelli con il becco più piccolo ed aggraziato. La teoria lamarckiana non poteva spiegare questo fatto ed anzi il sussistere di esso era un controesempio alla teoria (un problema di estensione dei principi della teoria, cioè un problema di applicabilità empirica dei concetti teorici).
Darwin si rende conto che non è l’ambiente, né le abitudini, ad indurre la trasformazione delle specie.
Come variano, dunque, gli individui?
La variazione di un individuo è casuale e fortuita: nessun figlio è identico al progenitore. Anzi, fra due generazioni v’è sempre un elemento di differenziazione di caratteri — quanto meno nel fenotipo, ossia nella struttura morfologica esterna dell’organismo, visibile ad occhio nudo. Appare dunque già un primo punto fondamentale rispetto al lamarckismo: (α) le variazioni sono individuali. L’evoluzione darwiniana si applica dapprima al singolo individuo, poi può estendersi ad altri individui, dando vita ad una varietà di una specie, ed infine la varietà (se portatrice di caratteri abbastanza stabili) può ergersi al rango di specie.

(1) Nella filiazione, il discendente presenta variazioni rispetto al progenitore.
(1.1) Le variazioni sono individuali.

I punti appena evidenziati sono il principale motivo di rottura fra Lamarck e Darwin.
Queste variazioni sono casuali. Non v’è un programma teleologico, ossia con un fine, affinché compaiano determinate variazioni ben adatte all’ambiente che le circonda. In altre parole: si può variare sia in senso negativo sia in senso positivo, sia disponendo di qualche funzione, sia non disponendone. Ma se gli individui variano casualmente, come si farà a determinare chi varia bene e chi varia male? In altre parole: come distinguiamo un adattamento (variazione positiva) da un non-adattamento (variazione negativa)? A determinare ciò sarà la (β) selezione naturale. Definiamo da subito questo nuovo concetto:

(Def¹) Selezione naturale = Conservazione dei caratteri utili alla sopravvivenza.
(Def²) Selezione naturale = Eliminazione dei caratteri dannosi per la sopravvivenza.

Le due definizioni ovviamente si implicano vicendevolmente. In cosa consiste questa selezione naturale? Per Darwin, nel momento in cui un individuo è portatore di date caratteristiche (o caratteri) utili alla sua sopravvivenza, allora questo individuo riesce a ottenere un vantaggio rispetto ad altri individui all’interno del suo habitat. Per esempio: se due maschi di cervo devono competere per una stessa femmina, quello con le corna più grandi riuscirà ad avere la meglio su quello con le corna più piccole e dunque riuscirà a fecondare la femmina, distribuendo i suoi geni più diffusamente di quanto non faccia quello con le corna piccole. A lungo andare, i maschi con le corna grandi vinceranno la competizione con quelli con le corna più piccole, finché o non resteranno se non pochi esemplari con le corna piccole, o non ne resteranno affatto (questo è un caso di competizione intraspecifica, perché lottano l’un con l’altro due esemplari della stessa specie). Pertanto, i maschi dalle corna grandi verranno selezionati positivamente (ossia i loro caratteri verranno conservati nei discendenti), invece i maschi con le corna piccole verranno delezionati, ossia selezionati negativamente. Ma possiamo pensare anche ad un esempio di competizione interspecifica, ossia fra due individui di due specie differenti: la lotta per l’esistenza fra il leone e la zebra, o fra gli uccelli e gli insetti di cui si cibano, o fra le piante differenti che cercano di occupare lo stesso habitat.
Ci si potrebbe chiedere: qual è la causa che determina il sussistere della selezione naturale? Questa causa è la stessa lotta per l’esistenza (e, quindi, per la sopravvivenza). Da cosa è generata questa lotta? Dalla mancanza di risorse sufficienti per tutta la popolazione dei nuovi nati. La popolazione di una specie cresce infatti geometricamente — significa che raddoppia ogni venticinque anni —, ossia più velocemente di quanto non possano fare le risorse alimentari, che crescono invece in progressione aritmetica (quindi più lentamente di quella geometrica). Chiaramente se non tutti possono usufruire delle risorse per sopravvivere, allora non sopravviveranno tutti. Se non sopravvivono tutti, allora vi sarà una lotta per accaparrarsi le risorse fra i membri della stessa nicchia ecologica. I vincitori di questa lotta saranno i più adatti alla vita in quella suddetta nicchia. (La sopravvivenza del più adatto è la sopravvivenza del sopravvissuto, ossia una tautologia: una proposizione banalmente sempre vera).
Infine, l’altro caposaldo della teoria darwiniana è (γ) l’ereditarietà dei caratteri. Darwin non conosceva le leggi di Mendel (che furono scoperte successivamente alla pubblicazione de L’Origine delle Specie), tuttavia a lui bastava osservare che se dal progenitore X al discendente Y si fossero presentate variazioni nei caratteri e tali caratteri fossero poi stati trasmessi da Y alla sua prole Z, allora queste variazioni erano ereditarie.


L’esempio della giraffa

Riprendiamo dunque il caso della giraffa: non è vero che essa è stata dotata di un collo lungo in seguito ai suoi ripetuti sforzi di giungere al fogliame sui rami più alti. Piuttosto sono nati via via individui che presentavano variazioni sempre più marcate; individui col collo gradualmente più lungo e con parti correlatamente più sviluppate per sostenere un peso crescente. Infine, la variazione si sarà assestata in un individuo qualunque. Questo individuo mutante si sarà accoppiato con giraffe col collo più corto del suo. Generando un certo numero di figli, almeno uno di essi su un numero determinato avrà ereditato il collo lungo del genitore. Accoppiandosi questo secondo individuo mutante a sua volta avrà trasmesso il gene in altri individui ancora in numero sempre crescente. Finché gli individui dal collo lungo si sono iniziati ad accoppiare fra loro e avranno reso la variazione stabile, formando così una specie incipiente. (Bisogna tener presente che pur mescolandosi due individui della stessa specie ma con fenotipo differente, il genotipo dell’individuo variante non viene diluito: i geni che determinano il collo lungo non vengono diluiti dalla mescolanza fra individui col collo corto e individui col collo lungo. Su cinque nuovi nati, uno avrà ereditato la mutazione e gli altri quattro avranno ereditato la “forma consueta”).


La teoria dell’evoluzione darwiniana è quindi formata da tre sottocategorie:

Evoluzione ⇒ Variazione casuale
Evoluzione ⇒ Selezione naturale
Evoluzione ⇒ Ereditarietà dei caratteri

Sinteticamente possiamo formulare, facendo riferimento alle lettere greche usate in precedenza per denotare le sottocategorie dell’evoluzione, la suddetta categorizzazione come segue:

•   ε ⇒ (α ∧ β ∧ γ)

Se c’è evoluzione, allora ognuna delle tre sottocategorie si darà.
Perché, dunque, vi è un’origine comune delle specie? Perché se si dimostra che vi è evoluzione di una specie da un’altra, allora tutte le specie saranno il risultato di successive variazioni e modificazioni via via selezionate. Le differenze fra queste saranno dovute semplicemente alla divergenza dei caratteri ed al corrispettivo adattamento selezionato per uno specifico habitat. Inoltre, quanto più ci si avvicina al progenitore comune, tanto più vi saranno caratteristiche generali comuni fra le specie ed i generi, fra questi e le famiglie, fra queste e gli ordini, fra questi e le classi, fra queste ed i phyla, fra questi ed i regni e fra questi ed i domini degli esseri che definiamo viventi.

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Teoria dell’evoluzione lamarckiana

Non è semplice parlare di Teoria dell’evoluzione, soprattutto perché di teorie dell’evoluzione ce ne sono state molteplici — non tutte equivalenti, anzi, per lo più ognuna con le sue peculiarità strutturali. V’è stata, per esempio, la teoria dell’evoluzione di Cuvier, poi quella di Linneo, poi quella di Buffon, poi di Erasmus Darwin, poi di Lamarck ed infine di Darwin (per tacere delle teorie successive, come la teoria degli equilibri punteggiati di Gould).
Tuttavia, sono le teorie di Lamarck e di Darwin ad essere considerate quelle che più d’ogni altra hanno dato il via alla biologia evoluzionistica — o alla biologia tout court. È da queste teorie, infatti, che un’idea di evoluzione biologica prende forma nel modo più compiuto; un’evoluzione senza Dio, senza volontà personificate, senza cause finale. Un’evoluzione il cui unico motore è la causa efficiente. In altre parole: la trasformazione (termine lamarckiano) o la variazione (termine darwiniano) avvengono se e solo se c’è una causa organica chimico-fisica che le sostiene. Entrambi gli scienziati sarebbero d’accordo nel dire che: la modificazione è causa della generazione di nuove specie (lascerò sottinteso questo punto nel seguito dell’esposizione).
In questa prima parte mi occuperò della teoria dell’evoluzione di Lamarck.


Tε(Λ)

La teoria dell’evoluzione (o meglio, della trasformazione) di Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) la si ritrova nell’opera Philosophie zoologique, pubblicata nel 1809. Egli dapprima aveva riordinato il dominio dei Vermi e degli Insetti (per Cuvier, ad esempio, il granchio era ancora un insetto), dividendolo in esseri provvisti di colonna vertebrale ed in esseri sprovvisti di essa. Nasceva l’odierna classificazione in: vertebrati e invertebrati.
In seguito, Lamarck si accorse che il vecchio argomento teologico non funzionava (se c’è un orologio, allora c’è un orologiaio. Dunque: se c’è una natura ordinata di forme, deve esserci un Dio che le abbia create). Egli, anzi, rovesciò l’argomento proponendo una versione più semplice: aggregatesi fortuitamente in una commistione vari agenti inorganici, la combinazione di essi ha prodotto le prime semplicissime forme di materia organica. 
Lamarck a questo punto, però, si chiede: pur supponendo che le prime forme organiche fosse talmente semplici quanto batteri o funghi, come hanno poi potuto trasformarsi via via fino a giungere agli organismi tanto più complessi quanto sono gli attuali viventi? La risposta che Lamarck dà è: l’ambiente ha giocato un ruolo fondamentalmente istruttivo sulle prime forme e via via su tutte le altre che per successive trasformazioni si sono succedute l’una all’altra.
In altre parole: l’ambiente ha indotto la trasformazione, dando il via alla seguente successione:

(L)   Mod. Ambientale ⇒ Mod. Bisogni ⇒ Mod. Comportamentale ⇒ Mod. Abitudini ⇒ Mod. Anatomica ⇒ Mod. Fisiologica

Nell’enunciato (L) è condensata la teoria dell’evoluzione di Lamarck: una modificazione ambientale determina un cambiamento nei bisogni dell’entità biologica, a cui segue un cambiamento nei comportamenti per soddisfare questi nuovi bisogni, quindi anche un cambiamento nelle abitudini comportamentali, a cui segue infine una modificazione nella forma fisica e dunque una modificazione fisiologica.
Facciamo qualche esempio: la giraffa. Prima c’erano gli antenati della giraffa, i quali non avevano il collo lungo. L’ambienta ha tuttavia iniziato a mutare: magari sul terreno v’erano poche fonti vegetali di cui la giraffa dal collo corto potesse nutrirsi, però sui rami degli alberi, più in alto, v’erano rigogliosi fonti di nutrimento per l’animale. Lamarck presuppone che questo cambiamento influisca sui comportamenti e le abitudini della giraffa, finché, struggendosi per arrivare più in alto, questa acquisì negli esemplari successivi un collo via via sempre più lungo per brucare il fogliame più in alto.
Ma Lamarck, ad (L) aggiunge anche altre due leggi (di cui non è sua la paternità): (a) la legge dell’uso e del disuso, (b) la legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti.
La legge (a) dice che, quanto più un animale usa un organo, tanto più questo si svilupperà e quanto più un animale non fa uso di un organo, tanto più questo si atrofizzerà. La legge (b), invece, dice che dagli individui che hanno acquisito (o perduto) una certa caratteristica funzionale la progenie erediterà i suddetti caratteri funzionali.
La legge (a) è stata già esposta implicitamente in (L), la legge (b) definisce ulteriormente il fatto che le giraffe che avranno acquisito il collo lungo in seguito all’aumentato uso dei muscoli erettili del collo per giungere più in alto, trasmetteranno alla discendenza un collo già più lungo del normale.
Ma l’evoluzione lamarckiana non procede in modo unidirezionale; anzi gli esseri si trasformano sia per complessificazione sia per semplificazione. Prendiamo gli ultimi due esempi: la talpa ed il bradipo.

  1. Se la giraffa si è evoluta per complessificazione (poiché le sue trasformazioni sono avvenute per aumentato uso di un organo), la talpa si è invece evoluta per semplificazione. La talpa è divenuta cieca: perché? Perché adattandosi ad un ambiente sotterraneo, dove la luce scarseggia, l’utilizzo dell’organo della vista è risultato non soltanto infruttuoso ma addirittura inutile. In più, il continuo contatto con la terra avrebbe portato la talpa ad avere continue congiuntiviti ed infiammazioni dell’organo della vista, qualora fosse stato usato. Essendo inutile (o dannoso) per l’ambiente in cui la talpa sopravvive, l’occhio è andato atrofizzandosi per disuso, sicché la talpa si è evoluta per semplificazione organica.
  2. Il bradipo si è trasformato sia per uso sia per disuso. Osservandolo, vediamo che esso è un animale lento e goffo, sonnolente, come se fosse in un perenne stato letargico. Tuttavia il bradipo ha braccia molto forti e al posto delle “mani” possiede una sorta di serramanico che usa per aggrapparsi sugli alberi. Il bradipo, cioè, è un esempio vivente di trasformazione avvenuta contemporaneamente sia per uso sia per disuso: per vivere sugli alberi e non rischiare di cadere dai rami, ha ridotto al massimo la possibilità dei movimenti (trasformazione per disuso) e le mani si sono trasformate in una sorta di uncini affinché la presa sui rami fosse più salda e sicura (trasformazione per uso).

La teoria di Lamarck consiste quindi delle leggi della modificazione a partire dall’ambiente, più le leggi di uso/disuso e dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti; in formule possiamo scriverla così: (L)+[(a)+(b)] = Tε(Λ).